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DE CHERBOURG,

PUBLIÉS SOUS LA DIRECTION DE M. AUGte LE JOLIS,

ARCHIVISTE-PERPÉTUEL DE LA SOCIÉTÉ.

TOME V. 7 Cr

PARIS, J.-B. BAILLIÈRE, libraire, rue Hautefeuille, 19. CHERBOURG. BEDELFONTAINE Er SYFFERT, imp., rue Napoléon, 1. 1857.

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DEUXIÈME NOTE

SUR LA FÉCONDATION

DES FUCACÉES.

Par NM. G. THURET.

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Il y a quatre ans que j'ai eu l'honneur de présenter à la Société des sciences naturelles de Cherbourg le résumé de mes recherches sur la fécondation des Fucacées (1). De- puis cette époque, MM. Pringsheim, Cobhn et de Bary ont publié des observations analogues sur les Algues inférieures. Les faits décrits par ces savants présentent une analogie si frappante avec ceux que j'ai observés, qu’ils n’est pas dou- teux qu’ils appartiennent au même ordre de phénomènes, quoique cependant on ne puisse obtenir dans les Algues in- férieures la démonstration directe et péremptoire de la réalité de la fécondation, que fournissent les Fucacées. Celles-ci possèdent sous ce rapport de tels avantages, qu'il semble im- possible de trouver réunies des conditions plus favorables pour résoudre la question avec une entière certitude. En effet,

(1) Mémoires de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg, tom I, p. 161 (Mai, 1853). — Ce mémoire a été reproduit avec plus de déve- loppement dans les Annales des se. nat., 4° série, t. 2, p. 197. (1854).

LD

6 FÉCONDATION

les Fucus sont extrémementcommuns sur nos côtes. Quelques unes des espèces les plus vulgaires sont dioïques, et excrètent durant tout l'hiver des spores et des anthéridies en quanti- tés innombrables. Rien de plus aisé que de se procurer ces deux organes en abondance, de les soumettre à des expé- riences comparatives, de varier celles-ci de mille manières, Chaque jour on peut avec la même facilité renouveler ses recherches et répéter ses observations, avantage inapprécia- ble dans des questions de ce genre, et qui m’autorise à dire que pour quiconque apporte à cette étude un peu de soin et d'attention, il n’est pas de fait physiologique plus évident, plus incontestable que la sexualité des Fucacées.

J'ai cherché à profiter cet hiver des facilités que présen- tent les Fucusdans ces recherches, pour étudier un pointde l'histoire de la fécondation que ces plantes me semblaient propres à éclaircir, On sait que les spores des Fucus, au moment où elles sortent des enveloppes qui les renfer- maient, sont absolument dépourvues de toute espèce de membrane ou tégument quelconque, et que la formation de cette membrane est le premier résultat de la fécondation (1). J'ai voulu essayer de déterminer avec plus de précision que je ne l'avais fait jusqu’ici, le moment où cette membrane com- mence à se former. Les résultats de ces recherches me parais- sent assez intéressants pour mériter d’être communiqués à la Société. Ce n’a pas été sans quelque surprise, en effet, que j'ai reconnu que la membrane des spores naït presque sou- dainement sous l'influence de la fécondation, et que six à huit minutes après avoir été mises en contact avec les an- thérozoïdes, les spores commencent déjà à se recouvrir d’un tégument dont il n’existait aucune trace quelques instants auparavant. Je vais entrer dans quelques détails à ce sujet,

(4) Ann. des sc. nat., 4e série, t. 2, p. 202, 203.

DES FUCACÉES. 7

et indiquer les procédés que j'ai mis en usage pour cons- tater ce fait.

Il serait inutile de revenir ici sur ce que j'ai dit ailleurs de la fructification des Fucacées. Pour tous les détails re- latifs à ces organes je renvoie à mes précédents mémoires. Je me bornerai à rappeler que la spore des Fucus consiste en une masse de matière granuleuse olivâtre, parfaitement sphérique, dont la forme n’est maintenue que par la cohésion de la substance qui la compose. C’est ce dont il est facile de s’assurer en soumettant les spores à une légère pression sous une lame de verre; on les voit se déformer, s’étirer en divers sens, se partager quelquefois en fragments qui prennent souvent eux-mêmes une forme arrondie; enfin, si la pression est plus forte, les spores s’écrasent et s’épar- pillent en masses grumeleuses amorphes, composées de chlorophylle jaune-verdâtre et d’une substance visqueuse incolore; cette dernière prend, sous l’action du sucre et de l'acide sulfurique, une coloration rose, qui indique la pré- sence de la protéine.

Si à la goutte d’eau de mer qui contient les spores, on ajoute une gouttelette d’une solution de chlorure de zinc ou d'acide sulfurique faible (1), on verra les spores, au mo- ment où elles sont atteintes par le réactif, se contracter légèrement ; presque aussitôt il commence à exsuder de leur surface des globules d’un liquide réfringent incolore, qui grossissent et se multiplient rapidement. Au bout de quel- ques instants, les spores entiérement recouvertes de ces globules offrent l'aspect que représente la figure 4. Le sucre et l'acide sulfurique donnent aux globules une légère teinte rosée; ilest donc probable qu’ils sont formés aux dépens

(1) La solution de chlorure de zinc étant d’un emploi plus com- mode que l'acide sulfurique, je m'en suis servi de préférence dans le cours de ces recherches.

8 FÉCONDATION

de la substance visqueuse azotée dont j'ai parlé tout-à- l'heure, qui par l’action du réactif se sépare de la: chlo- rophylle.

C’est cet effet particulier de certains réactifs que j'ai mis à profit pour déterminer l'instant où la membrane des spores fécondées commence à se former. Elle n’a point, dans les premiers temps, d'épaisseur appréciable, et 1l serait impos- sible de l’observer directement. Mais sitôt qu’elle commence à naître, sa présence se révèle par l’obstacle qu’elle oppose à l’exsudation des globules, qui ne peuvent plus alors se développer librement à la surface de la spore. On appréciera la différence remarquable de l'effet produit par le réactif dans ces deux cas, en comparant la figure 1 qui représente une spore non fécondée traitée par le chlorure de zine, et la figure 2 qui montre une spore traitée de même dix minutes après avoir été mise en contact avec les anthérozoïdes. Cette dernière est entourée d’une zone transparente in- colore, dans laquelle on distingue les globules comprimés par la membrane naissante. Si l’on a mélangé les anthéro- zoïdes avec unassez grand nombre de spores, comme celles- ci ne sont pas toutes fécondées au même moment, on peut observer tous les états intermédiaires entre ceux que repré- sentent les figures 1 et 2, et constater les premières traces de la naissance dela membrane. Ainsi, dans quelques spores, la zone transparente est moins nettement formée; sa surface est irrégulière et comme bosselée par la pression des glo- bules. Souvent elle ne se montre que sur une portion du contour de la spore, et les globules exsudent librement du reste de la surface. Dans les spores où la formation de la membrane est encore moins avancée, on remarque seule- ment que les globules semblent coagulés en boursouflures irrégulières. Dans quelques unes enfin, l’exsudation des glo- bules n’offre point de différence avec celle des spores non

DES FUCACÉES. 9

fécondées. Moins on a laissé s'écouler de temps entre le moment où l’on a mélangé les spores avec les anthérozoï- des et celui où on emploie le réactif, moins on trouve de spores sur lesquelles on puisse constater la naissance de la membrane, et moins la formation de ces membranes est avancée. Au contraire, plus on retarde l'addition du réactif, plus les spores revêtues de membranes sont nombreuses et plusles membranes sont distinctes. En me conformant à cer- taines précautions dont je parlerai tout-à-l’heure, je suis arrivé aux résultats suivants. Six à huit minutes après la fé- condation, on commence déjà à reconnaître la présence de la membrane surun plus ou moins grand nombre de spores. A dix minutes on en trouve beaucoup dans l’état que repré- sente la figure 2. À douze ou quinze minutes presque toutes sont pourvues de membranes bien nettes. Dans ces premiers temps la membrane est trop faible pour résister à l’exsu- dation des globules, qui passent bientôt au travers et se répandent dans le liquide ambiant. Mais elle ne tarde pas à acquérir plus de solidité, et on la trouve d’autant plus ferme et plus résistante qu'il s’est écoulé plus de temps depuis la fécondation. Si on emploie le réactif une heure après avoir mélangé les spores et les anthérozoïdes, on verra que la membrane a déjà une épaisseur suffisante pour em- pêcher lexsudation des globules (Fig. 3). Déjà aussi on y reconnaît la présence de la cellulose par la coloration bleuâtre qu’elle prend sous l’action de l'acide sulfurique et de l’iode, ou mieux de la solution iodée de chlorure de zinc. La teinte est faible, mais bien distincte. Si l’on a attendu deux heures, on obtiendra une coloration beaucoup plus vive.

Mes observations ont été faites sur les trois Fucacées dioïques les plus communes, les Fucus vesiculosus, serratus et nodosus. Elles ont été répétées à satiété sur une quantité

40 FÉCONDATION

de spores innombrables, en recommençant toujours un grand nombre de fois l'épreuve des réactifs pour chaque intervalle de temps différent. Les résultats que j'ai obtenus m'ont offert une concordance telle, que je n’ai aucun doute sur leur exactitude. Mais je dois prévenir ceux qui seraient tentés de renouveler ces recherches, qu’elles doivent être faites avec beaucoup de soin, et qu’on ne peut espérer d'arriver à un résultat précis qu’en observant les diverses précautions que je vais indiquer.

Il est indispensable d'employer les spores le plus tôt possible après leur sortie des conceptacles. J'ai indiqué ailleurs la manière très simple dont on peut se procurer, pendant tout l’hiver, les spores et les anthéridies des Fucus, en plaçant quelques frondes bien fructifiées dans une atmosphère humide. Dès que les spores commencent à former de petits amas sur les réceptacles, on lave ceux-ci dans un vase rempli d’eau de mer. Les spores se détachent et tombent au fond. À ce moment, elles sont encore ren- fermées dans leurs enveloppes. Il faut attendre qu’elles s'en soient dégagées, ce qui tarde quelquefois plusieurs heures. Sitôt qu’elles sont libres, on doit se hâter d’en faire usage. Car si l’on attend jusqu’au lendemain, la membrane est plus lente à se former, les spores deviennent muqueuses, et quoiqu’elles gardent pendant plusieurs jours la faculté de germer, il est certain que la fécondation se fait d'autant plus difficilement et plus incomplètement, qu’elles sont sorties depuis plus longtemps de leurs con- ceptacles. En outre, il y a en ce cas une cause d’erreur qu'il importe de signaler. J’ai fait connaître ailleurs (1) que les spores, quoique non fécondées, sont susceptibles, au bout d'un certain temps, de se recouvrir d’une membrane de cellulose. Dès le lendemain on en trouve toujours quelques

(1) Ann. des sc. nat., 4€ série, t. 2, p. 208.

DES FUCACÉES. Âf

unes en cet état, et quoiqu'’elles soient ordinairement {rès peu nombreuses, on s’exposerait à confondre ces membranes qui se sont formées spontanément, avec celles qui sont le résultat de la fécondation. Cette méprise n’est pas à craindre, quand on emploie les spores au moment où elles viennent de se dégager de leurs enveloppes. Du reste, pour éviter encore plus surement toute chance d'erreur à cet égard, jai toujours pris soin de vérifier l’état des spores qui servaient à mes recherches, en essayant l'effet du chlorure de zinc sur un grand nombre d'entre elles avant de les mêler aux anthérozoïdes, et m’assurant ainsi qu’elles n’offraient aucune trace de membrane avant d’être fécondées.

Il faut de même se servir des anthéridies récemment sorties des conceptacles. Lorsqu'on les met dans l’eau, elles se vident presque aussitôt; mais les anthérozoïdes ne commencent pas toujours à se mouvoir immédiatement. Comme je tenais à savoir aussi® exactement que possible combien de temps après le contact des spores et des anthé- rozoïdes se formait la membrane de la spore, j'avais soin de délayer les anthéridies dans une goutte d’eau de mer quelques minutes avant de m’en servir, el ce n’était qu'après avoir vérifié au microscope que les anthérozoïdes étaient dans toute leur activité, que je mélangeais la goutte d’eau - qui les renfermait avec celle qui contenait les spores. En procédant de cette manière, on voit les anthérozoïdes s’atta- cher aux spores presque immédiatement, et au bout d’en- viron une demi-minute les spores hérissées d’anthérozoïdes commencent ce mouvement de rotation si curieux, que j'ai décrit dans mes précédents mémoires. Ce phénomène, comme je l'ai dit, n’est point une condition indispensable de la fécondation. Car, outre qu’il y a certaines espèces dans lesquelles il n’a jamais lieu, j'ai fait souvent germer des spores en les mélangeant avec des anthérozoïdes dont

19 FÉCONDATION

les mouvements étaient trop affaiblis pour communiquer aux spores une impulsion sensible. Seulement la féconda- tion se faisait alors moins complètement, et toutes les spores ne germaient pas. Lorsque j'ai employé des anthérozoïdes tout-à-fait immobiles, aucune spore n’a germé. (C’est pourquoi, quand on veut assurer la réussite de la féconda- tion des spores, il est bon d’employer des anthérozoïdes qui s’agitent avec vivacité, et d’en mettre une quantité assez considérable pour que la rotation se manifeste. L’étude de ce phénomène est d’ailleurs très digne d'intérêt, et présente une relation évidente avec la fécondation. Je vais ajouter sur ce point quelques détails à ceux que j'ai donnés autrefois.

Les anthérozoïdes s'appliquent à la surface de la spore dans le sens de leur longueur. Ils sont placés un peu obli- quement, le rostre dirigé vers la spore, à laquelle ils parais- sent se fixer par leur cil antérieur. On en voit souvent un grand nombre pressés les uns contre les autres, ayant tous les rostres tournés du même côté. Il s’agitent avec une sorte de trépidation, et impriment à la spore un mouvement de rotation plus ou moins rapide, qui s'effectue dans le sens suivant lequel le plus grand nombre des rostres est di- rigé. Quelquefois, quand de nouveaux anthérozoïdes vien- nent s'appliquer sur la spore en sens contraire, la rotation s'arrête ou reprend une direction inverse. La durée de ce phénomène est assez variable et difficile à préciser, d'autant plus que, quand on a un certain nombre de spores sur le porte- objet, les anthérozoïdes ne pouvant arriver partout en même temps, toutesles spores ne commencent pas à tourner à la fois. En outre onremarque presque toujours quelques spores dans lesquelles la rotation persiste plus longtemps, et que les an- thérozoïdes continuent à faire tourner avec vivacité, quand ils ont déjà abandonné toutes les autres. En examinant avec

DES FUCACÉES. Â5

attention des spores isolées, j'ai vu quelquefois la rotation s'arrêter après quatre minutes. Le plus ordinairement elle m'a paru se prolonger environ six à huit minutes. A partir de ce temps le nombre des anthérozoïdes qui couvraient les spores diminue rapidement; elles reprennent peu à peu leur premier aspect etleur immobilité première, quoique d’ailleurs lesanthérozoïdes qui nagent autour d'elles continuent encore à s’agiter avec vivacité. En général il m’a paru que la durée plus ou moins courte de la rotation était en rapport avec la formation plus ou moins prompte de la membrane des spores. Les cas où j'ai pu constater la présence de la mem- brane dans le plus court délai après le mélange des spores et des anthérozoïdes, étaient aussi ceux où les spores avaient tourné le moins longtemps. Par contre, lorsqu'on mélange les spores d'une espèce avec les anthérozoïdes d’une autre espèce, la rotation se prolonge plus qu’à l'ordinaire; je l’ai vue quelquefois continuer plus d’une heure, et il semblait qu’elle ne cessait en ce cas que par suite du ralentissement des mouvements des anthérozoïdes, dont la vivacité est fort affaiblie au bout de ce temps. Or, malgré la longue durée de la rotation dans ces circonstances, il ne se forme point de membranes autour des spores. C’est seulement quand j'ai mélangé les anthérozoïdes du Fucus serratus avec les spores du Fucus vesiculosus, que j'ai vu quelques unes de celles-ci se recouvrir d’une membrane, mais toujours en beaucoup plus petit nombre que quand je mélangeais ensemble les spores et les anthérozoïdes du Fucus vesiculosus. Ces obser- vations sont, comme on voit, d'accord avec celles que Jai déjà publiées, et par lesquelles j'ai montré qu’on ne réussit point à féconder les spores d’une espèce par les anthérozoïdes d’une autre, excepté dans le cas où on mélange les spores du Fucus vesiculosus avec les anthé- rozoïdes du Fucus serratus.

14 FÉCONDATION

C’est évidemment pendant ces quelques minutes que dure la rotation des spores, c’est-à-dire pendant que les anthéro- zoïdes sont en contactimmédiat avec elles, que la fécondation s’accomplit. La coïncidence de la naissance de la membrane avec la cessation de la rotation ne peut laisser aucun doute sur ce point. Mais que se passe-t-il en ce moment, et com- ment s'exerce l’action des anthérozoïdes ? J’ai dit, dans un de mes précédents mémoires, qu'ils ne m’avaient jamais paru pénétrer dans l’intérieur de la spore. Toutes les recherches que j'ai faites depuis lors n’ont fait que me confirmer dans cette opinion. J’ajoutais que dans certains cas la féconda- tion semblait même s’accomplir sans qu’il y eût contact im- médiat entre les deux organes. Mais les faits que j'alléguais à l’appui de cette hypothèse pourraient à la rigueur s’ex- pliquer autrement. Ainsi, dans les Cystosirées, la spore est renfermée dans deux enveloppes au moment où elle sort du sporange; ces deux enveloppes ne tardent pas à se dis- soudre l’une après l’autre, et à former une large zone muci- lagineuse, qui finit ordinairement par disparaître à son tour, mais que j'ai vue quelquefois persister autour de la spore, ce qui n’empêchait pas celle-ci de germer. En ce cas on peut supposer que les anthérozoïdes ont pénétré jusqu’à la spore à travers celte zone mucilagineuse, de même que je les ai vues très souvent s’introduire dans les octospores des Fucus, avant que ces derniers fussent dégagés de leurs en- veloppes (1). Cette explication serait plus difficile à admet- tre dans le Pelvetia (Fucus canaliculatus, L.), à cause de l’épaisseuret de la persistance des enveloppes qui entourent les spores, et à l’intérieur desquelles on voit germer celles-ci. — Quant à la circonstance que les spores des Fucus, quand elles commencent à germer, se montrent souvent entourées

(1) Ann. des sc. nat., 4° série, t. 2., p. 210.

DES FUCACÉES. 15

par les restes des anthérozoïdes décomposés, mais que ceux- ci, au lieu d’être appliqués immédiatement sur la spore, en sont séparés par une étroite couche mucilagineuse, ce fait n’a aucune importance dans la question dont il s’agit, puis- que la fécondation a dû s’opérer avant la production de cette couche mucilagineuse, qui est sécrétée par la mem- brane de la spore.

Dans les Algues d’eau douce il semble qu’on puisse arri- ver à connaître plus exactement la manière dont les anthé- rozoïdes accomplissent leurs fonctions. Jusqu'ici néanmoins les divers auteurs qui ont observé la fécondation dans ces plantes, ne sont point parfaitement d'accord sur ce sujet. M. Pringsheim aflirme que les anthérozoïdes entrent dans les spores, et qu’on les retrouve enclos sous la membrane qui se forme à la suite de la fécondation. Des observations incomplètes sur les Fucus paraissent avoir conduit l’auteur à cette théorie, dont il a cru trouver la confirmation dans le Vaucheria et l'OEdogonium (1). M. Cohn, au contraire, dans ses recherches si intéressantes sur le Sphæroplea, assure que les anthérozoïdes ne pénètrent pas dans les spo- res, il suppose que celles-ci absorbent une partie de la substance des anthérozoïdes par un phénomène d’endos- mose (2). M. de Bary déclare également que dans l'OEdo- gonium il ne peut être question d’une pénétration des an- thérozoïdes dans les spores; mais il a vu ces deux organes se fondre l’un avec l’autre, comme une goutte d’eau se

(1) Ueber die Befruchtung und Keimung der Algen and das Wesen des Zeugungsactes, 1855 (traduit dans Ann. des sc. nat., 4e série. t. 3, p 363).— Untersuchungen über Befruchtung und Generationswechsel der Algen, 1856 (traduit dans Ann. des se. nat., 4° série, t. 5, p. 250).

(2) Ueber Entwicklung und Fortpflanzung der Sphæœroplea annulina, 1855 (traduit dans Ann. des sc. nat., 4° Série, t. 5, p. 187).

16 FÉCONDATION

fond dans une plus grosse (1). De ces diverses opinions, celle de M. Pringsheim, telle qu'il l’a exposée dans son pre- mier mémoire, me paraît la moins bien fondée. En ce qui concerne les Fucus, elle repose sur une erreur mani- feste. L'auteur ayant répété mes expériences sur la fécon- dation des Fucacées, a remarqué dans les spores qui com- mençaient à germer des granules rougeâtres placés sous la membrane, et il a supposé que ces granules étaient les restes des anthérozoïdes qui étaient entrés dans Ja spore. Si M. Pringsheim avait consacré plus de temps à ces recher- ches, il se serait aisément assuré que ces granules n’ont rien de commun avec les anthérozoïdes, dont le granule orangé est beaucoup plus petit, et que leur apparition est due à un commencement d’altération de la matière colorante de la spore, accident qui ne lui serait point arrivé sans doute s’il eût fait ces expériences dans de bonnes conditions et avec les soins nécessaires. Les observations du même auteur sur le Vaucheria ne me paraissent pas plus décisives que les précédentes. Car l’extrême petitesse des anthérozoïdes de cette plante ne permet évidemment pas d'arriver sur ce point à un résultat certain. Les brillantes découvertes de M. Pringsheim ont fait faire des progrès importants à la phy- siologie des Algues inférieures. Mais 1l est à regretter que l’auteur ne montre pas plus de réserve dans l'interprétation des faits, et l’on ne saurait admettre qu’une théorie fondée sur ces bases douteuses soit « la première preuve directe et inattaquable de la sexualité des Algues » (2).

De toutes les observations qui ont été faites sur ce sujet,

(1) Ueber den geschlechtlichen Zeugungsprozess bei den Algen

(Berichte über die Verhandlungen der Gesellschaft für Befôr- derung der Naturwissenschaften zu Freiburg, n° 13, 1856).

(2) Pringsheim, Zur Kritik und Geschichte der Untersuchungen äber das Algengeschlecht, p. 64.

DES FUCACÉES. 17

celles de M. de Bary sur l’OEdogonium que j'ai mentionnées plus haut, me paraissent les plus nettes et les plus précises. Elles s'accordent d’ailleurs avec ce que M. Pringsheim lui- même a vu dans cette plante. Dans les Facacées, la matière granuleuse dont les spores sont composées, et la grande surface qu’elles présentent au contact des anthérozoïdes, ne m'ont jamais permis de m'assurer s’il se passe quelque chose d’analogue, Mais je n’y vois rien d’impossible, et parmi les diverses hypothèses qu’on peut faire sur cette question, celle-là est, je crois, aujourd’hui la plus vrai- semblable. N'oublions pas toutefois que l'extrême diffé- rence qui sépare les Fucacées des Conferves, interdit à cet égard toute généralisation prématurée. Pour ad- meltre que la fécondation s’accomplit d’une manière iden- tique dans toutes les Algues, que telle ou telle circons- tance est la condition essentielle de la fécondation, il faudrait des observations plus nombreuses et plus concluantes que celles que nous possédons aujourd’hui. Jusque là c’est une chimère de croire qu’il suflit d’ériger ces faits en théorie pour en démontrer la certitude.

18 FÉCONDATION DES FUCACÉES.

EXPLICATION DES FIGURES.

Ces figures représentent trois spores de Fucus vesiculosus à un grossissement de 330 diamètres. Elles sont destinées à mon- trer l'effet de la solution de chlorure de zinc sur les spores avant et après la fécondation.

F1G. 1. Spore traitée par le chlorure de zinc avant la féconda- tion. Elle est couverte de globules d’un liquide incolore, qui ont exsudé de sa surface.

F1G. 2. Spore traitée par le même réactif dix minutes après avoir été mise en contact avec les anthérozoïdes. Les globules, au lieu de se développer librement comme dans la figure précé- dente, sont comprimés par la membrane naïssante de manière à former autour de ia spore une zone incolore.

F1G. 3. Spore traitée par le même réactif uneheure après avoir été mise en contact avec les anthérozoïdes. La membrane est ‘devenue très nette et a déjà une certaine épaisseur. Elle prend une teinte bleue par l’action du chlorure de zinc ioduré.

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OBSERVATIONS

SUR LA

REPRODUCTION

DE

QUELQUES NOSTOCHINÉES,

Par NX. &. THURET.

Les Nostochinées sont une des tribus des Algues dont la reproduction est encore la moins connue aujourd’hui. Il y a environ treize ans que j'ai décrit les curieux phéno- mènes qui accompagnent la reproduction d’un ANostoc aquatique (1). Personne depuis lors ne paraît s'être occupé de ce sujet, et M. Fischer, dans son mémoire sur cette famille, fait remarquer que mes observations sont restées isolées jusqu'ici (2).

(1) Note sur le mode de reproduction du Nostoc verrucosum. (Ann. des sc. nat., 3ne série, tome 2, p. 319. — Novembre 1844).

La plante qui fait l’objet de ce travail n’est point le véritable Nostoc verrucosum, mais une espèce voisine que M. Mougeot avait publiée sous ce nom (Stirpes crypt. Vog. Rhen., fascic. VIII, n° 798), et qui porte aujourd'hui celui de Nostoc Mougeotii, Bréb. (Menegh., Monogr. Nostochinearum Italicarum, p. 113. — Kütz., Sp. Alg., p. 300).

(2) Beiträge zur Kenntniss der Nostochaceen, p.13(Berne, 1853).

20 REPRODUCTION DE

Cependant le mode de reproduction que j'ai fait connaitre, n’est certainement point particulier à une espèce. Je ne puis douter qu’on le retrouve dans toutes celles où on le cherchera avec un peu é’attention et de persévérance. Déjà M. le D' Montagne, dans la note qu'il a publiée lPannée dernière sur le MNostoc Boussingaultir (1), a confirmé l'exactitude de cette assertion. De mon côté, j'ai répété depuis plusieurs années sur une espèce terrestre commune aux environs de Cherbourg, toutes les observations ‘que j'avais faites autrefois sur le Nostoc Mougeotu. Malgré la différence de station de ces deux plantes, elles se repro- duisent de la même manière et présentent exactement les mêmes phénomènes. La ressemblance à cet égard est si complète que, ne trouvant d’ailleurs aucun fait nouveau à signaler, j'avais cru inutile de publier ces recherches. Si je me détermine à le faire aujourd’hui, c’est surtout par Île désir de profiter du talent de M. Riocreux pour donner sur ce sujet des figures beaucoup plus parfaites que celles qui accompagnaient mon précédent mémoire. Ce motif paraîtra suffisant, je l'espère, à ceux qui voudront bien examiner les planches ci-jointes et apprécier le soin avec lequel elles sont exécutées.

Dans la seconde partie de cette note, je ferai connaitre le mode de reproduction d’un autre genre, qui offre une certaine ressemblance de structure avec les ÂMVostoc, mais qui possède une fructification distincte, dont ces plantes sont dépourvues. |

(1) Note sur deux Algues nées pendant les expériences de M. Boussingault. ( Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, tome XLII, séance du 28 Avril 1856).

QUELQUES NOSTOCHINÉES. x |

1:

Le Nostoc vesicarium, D C., est une petite espèce à fronde globuleuse, qui croît sur ja terre entre les mousses et les brins d'herbe. On la trouve abondamment autour de Cherbourg sur le chaperon des murs recouverts de terre, le long des routes gazonnées, etc. Les individus jeunes sont parfaitement sphériques, souvent réunis en grand nombre sous la forme de petits grains d’un vert noiràtre, dont la dimension varie depuis une petitesse microscopique jusqu’à la grosseur d'un pois (Fig. 4). À mesure que la plante grossit, sa fronde devient moins régulière; elle se contourne, se plisse, et les plus grands individus forment des expan- sions sinueuses qui ressemblent à de petits échantillons de Nostoc commune (Fig. 2).

La fronde présente sous le microscope la même structure que celle des autres Mostoc. Elle consiste en une masse gélatincuse transparente, lisse et ferme extérieurement, quelquefois teintée de jaune sur les bords, dans laquelle serpentent d'innombrables chapelcts de granules verdâtres (Fig. 3). Ces chapelets sont simples, et se composent d’une série indéfinie d'articles globuleux, formés d’une matière vert-pèle un peu granuleuse. La série est interrompue de distance en distance par un globule plus gros, presque incolore où un peu jaunâtre, dont le contenu est plus homogène et moins réfringent que celui des autres articles : de chaque côté de ce globule on remarque une petite granu- lation placée au point de contactavec l’article voisin (Fig. À). Les chapelets s’allongent par la division répétée des globules verts. Chacun de ceux-ci, après s’être un peu accru dans le sens de la longueur du chapelet, se coupe en travers, et donne ainsi naissance à deux nouveaux articles, qui plus

39 REPRODUCTION DE

tard se partageront de même. Quant.aux gros globules, ils ne se divisent point, et finissent par se détacher des chapelets sans subir aucun changement. On les a longtemps regardés, quoique sans aucun fondement, comme les corps repro- dacteurs des Nostoc. M. Kützing continue même encore aujourd'hui à les désigner sous le nom de spermaties. Mais cette dénomination, que M. Kützing, par un abus regrettable, applique indistinctement aux organes les plus divers, ne peut pas plus être conservée ici que dans beaucoup d’autres cas où rien n’en justifie l’emploi. Parmi les différents noms qui ont été donnés à ces gros articles des Nostochinées, celui d’hétérocyste, employé par M. Allman, me semble le plus convenable, et je l’adopterai d’autant plus volontiers qu’il ne préjuge rien sur des fonctions dont on ignore jusqu'ici la véritable nature.

C’est pendant les mois de septembre et d'octobre que l’on observe dans le Nostoc vesicarium la même série de phénomènes que j'ai décrite dans le Nostoc Mougeotui. On trouve fréquemment alors des individus dont le contenu s'échappe en une gelée verdàtre diffluente, qui se répand sur les corps environnants. Cette gelée offre exactement l'aspect d’uné Palmellée. Mais si l’on en soumet une portion au microscope, on reconnaît qu'elle est remplie de frag- ments de chapelets, entremélés d’hétérocystes détachés (Fig. 5). Un examen attentif de ces fragments de chapelets montre qu'ils sont doués à celte époque d’un mouvement de reptation très lent, quoique facile à constater sous un * grossissement suffisant. Placés dans une goutte d’eau sur une lame de verre, en face d’une fenêtre, ils se rassemblent peu à peu sur le bord de la goutte le plus rapproché au point d’où vient la lumière. Enfin quand on dépose un de ces Nostoc en déliquescence dans une assiette avec un peu d’eau, les chapelets ne tardent pas à se répandre à l’entour

4

QUELQUES NOSTOCHINÉES. 25

et à former au fond de l’assiette une pellicule verdâtre, comme le ferait une Oscillaire (1).

Si l’on continue à observer les fragments de chapelets durant quelques jours, on les verra bientôt, devenus immo- biles, se revêtir d’une membrane transparente (Fig. 6). En même temps les globules verts augmentent de volume; mais leur accroissement se fait en largeur cette fois, et non plus dans le sens de la longueur du chapelet. Ils deviennent ainsi discoïdes : enfin ils se partagent en deux par une division qui s'opère en sens inverse de celle que j'ai men- tionnée plus haut (Fig. 7). La plupart des globules se divi- sent ainsi une ou deux fois, et alors le chapelct, consi- dérablement élargi, a tout-à-fait changé d'aspect. Il est transformé en un sac transparent, plus ou moins long, dans lequel les globules dédoublés sont disposés en rangées parallèles superposées, souvent très distinctes et assez régu- lières (Fig. 8). Bientôt d’ailleurs cette régularité disparaît. Les rangées se joignent alternativement les unes aux autres, c’est-à-dire que le globule placé au bord d'une rangée se soude au globule placé au-dessus de lui, et le globule

(4) Le mouvement propre que possèdent les chapelets des Nostoc déliquescents, n'avait pas échappé à Vaucher (Voy. Histoires des Conferves d’eau douce, p. 215, 216). Il est surtout sensiblé dans les espèces aquatiques. Du moins il m'a paru très prononcé dans le Nostoc Mougeoti, et Vaucher a fait Ia même observation sur le Nostoc verrucosum. Maïs il se retrouve aussi dans les mêmes circonstances chez les espèces terrestres, et c'est à tort que dans mon premier travail j'avais élevé quelques doutes sur ce point. J'ai eu notamment occasion de le constater sur de beaux échantillons de Nostoc commune, récoltés au mois de juin par un temps chaud et humide, et dont quelques parties commençaient à tomber en déliquescence. Je mentionne ce fait, parce que c'est dans les mêmes conditions et à la même époque de l'année que Vaucher a observé aussi le mouvement des chapelets dans cette espèce.

24 REPRODUCTION DE

opposé à celui de dessous. Il se reforme ainsi un nouveau chapelet replié sur lui-même à l'intérieur du sac. Au premier moment cette disposition des globules est difficile à reconnaître. Entassés dans le sac étroit que forme la mem- brane, attachés plus ou moins obliquement l’un à l’autre, ils ne présentent souvent qu’un amas confus. Mais leur enchaînement paraît de plus en plus évident à mesure que le jeune Mostoc grossit. Le sac se dilate, le nouveau chapelet s’allonge, ses circonvolutions s’écartent et deviennent bien distinctes (Planche 2, Fig. 9). Pendant quelque temps la jeune fronde présente encore quelques renflements qui correspondent à l'emplacement qu’occupaient les rangées de globules : peu à peu ces empreintes s’effacent, et la fronde se développe en une masse transparente arrondie, à linté- rieur de laquelle le chapelet se contourne et serpente dans tous les sens. Déjà à cette époque on distingue parmi les globules quelques hétérocystes.

Les figures comprises sous les n° 6, 7, 8 et 9, donneront, je pense, une idée suflisante des divers aspects que peut offrir la transformation d’un chapelet de Nostoc en un nouvel individu. Ce phénomène présente de nombreuses variations de détails, sur lesquelles je crois inutile de m’arré- ter. Je me bornerai aux observations suivantes.

En général les globules terminaux du chapelet ne subis- sent pas les mêmes modifications que les autres. Ils se décolorent comme les hétérocystes, et demeurent attachés aux extrémités du chapelet, sans prendre part au développe- ment que je viens de décrire. Quelquelois on les retrouve longtemps après encore adhérents à la surface de la jeune fronde (Fig. 9).

Souvent aussi un des globules intermédiaires se transforme en hétérocyste. Quelquefois même il s’en produit deux ou trois à différents intervalles dans la longueur du chapelet

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QUELQUES NOSTOCHINÉES. 25

(Fig. 8). Celui-ci se trouve ainsi divisé en deux ou plusicurs parties, qui continuent à se développer individuellement. De là vient qu’on voit assez fréquemment sous le microscope les jeunes MVostoc attachés ensemble par un hétérocyste interposé.

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Les autres Nostochinées dont il me reste à parler, appar- tiennent au genre Cylindrospermum, Ralfs (Kütz. pro parte). Ce genre comprend une partie des espèces que l’on réunis- . sait autrefois sous le nom d’Anabaina, Bory, et qui consistent en filaments moniliformes, analogues aux chapelets des Nostoc, mais formant un stratum gélatineux indéterminé. Certains articles des filaments se transforment en hétéro- cystes : d’autres prennent une forme clliptique, une dimen- sion plus considérable, et deviennent des sporanges. Les diverses positions que les sporanges et les hétérocystes peu- vent occuper dans le filament, ont servi à démembrer les Anabaina en plusieurs genres. Ceux qu’a établis HI. Kützing sont trop vaguement limités pour être adoptés sans restric- tion. M. Ralfs a proposé des divisions fondées sur des carac- tères plus précis, et qui me semblent devoir être admises (1). Je ferai remarquer seulement qu’il est au moins superflu de séparer génériquement des plantes liées par des affinités si étroites, et qu’il vaut mieux se borner à considérer les coupes établies